Una comparación de la quimiósmosis

Los cloroplastos y las mitocondrias generan ATP mediante el mismo mecanismo básico de la quimiósmosis. Una cadena de transporte de electrones integrada en una membrana bombea protones a través de una serie de transportadores que son progresivamente más electronegativos. De esta forma, las cadenas de transporte de electrones transforman la energía redox en una fuerza motriz protónica, energía potencial almacenada en forma de un gradiente de H+ a través de una membrana.

Constituido en la misma membrana hay un complejo de ATP sintasa que acopla la difusión de iones hidrógeno a favor de su gradiente con la fosforilación de ADP. Algunos de los transportadores de electrones, entre ellos las proteínas que contienen hierro denominadas citocromos, son muy similares en los cloroplastos y en las mitocondrias. Los complejos ATP sintasa de los dos orgánulos también son muy similares. Pero existen diferencias dignas de mención entre la fosforilación oxidativa en las mitocondrias y la fotofosforilación en los cloroplastos.

En la mitocondria, los electrones de alta energía que descendieron por la cadena de transporte son extraídos de moléculas orgánicas (que, por ello, son oxidadas). Los cloroplastos no necesitan moléculas sólidas para elaborar ATP; sus fotosistemas captan la energía de la luz y la utilizan para impulsar los electrones hasta la parte superior de la cadena de transporte. En otras palabras, las mitocondrias transfieren energía química obtenida a partir de molécula de alimento al ATP (y al NADH), mientras que los cloroplastos transforman la energía lumínica en energía química en el ATP (y en el NADPH).

Algunos de los transportadores de electrones, entre ellos las proteínas que contienen hierro denominadas citocromos, son muy similares en los cloroplastos y en las mitocondrias. Los complejos ATP sintasa de los dos orgánulos también son muy similares. Pero existen diferencias dignas de mención entre la fosforilación oxidativa en las mitocondrias y la fotofosforilación en los cloroplastos. En la mitocondria, los electrones de alta energía que descendieron por la cadena de transporte son extraídos de moléculas orgánicas (que, por ello, son oxidadas). Los cloroplastos no necesitan moléculas sólidas para elaborar ATP; sus fotosistemas captan la energía de la luz y la utilizan para impulsar los electrones hasta la parte superior de la cadena de transporte. En otras palabras, las mitocondrias transfieren energía química obtenida a partir de molécula de alimento al ATP (y al NADH), mientras que los cloroplastos transforman la energía lumínica en energía química en el ATP (y en el NADPH).

La organización espacial de la quimiósmosis también difiere en los cloroplastos y en las mitocondrias. La membrana interna de la mitocondria bombea protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana, que luego sirve como depósito de iones hidrógeno que accionan la ATP sintasa. La membrana de los tilacoides de los cloroplastos bombea protones desde el estroma al espacio tilacoidal (interior del tilacoide), el que funciona como reservorio de H+. La membrana tilacoidal elabora ATP a medida que los iones se difunden a favor de sus gradientes de concentración desde el espacio tilacoidal de vuelta hacia el estroma a través de los complejos de ATP sintasa, cuyas zonas catalíticas se encuentran sobre el lado del estroma de la membrana. De esta forma, el ATP se forma en el estroma, donde éste se utiliza para ayudar a impulsar la síntesis de azúcar durante el ciclo de Calvin.

El gradiente de protones (H+), o gradiente de pH, a través de la membrana del tilacoide es sustancial. Cuando los cloroplastos son iluminados, el pH en el espacio tilacoidal cae hasta cerca de 5 (la concentración de H+ se incrementa) y el pH en el estroma se incrementa a casi 8 (la concentración de H+ disminuye). Este gradiente de tres unidades de pH corresponde a una diferencia de mil veces en la concentración de H+. Si en el laboratorio las luces se apagan, el gradiente de pH se anula, pero puede restablecerse rápidamente al volver a encender las luces. Este tipo de experimentos aporta una fuerte evidencia a favor del modelo de la quimiósmosis.

Resumamos

Las reacciones de la fase luminosa; el flujo electrónico no cíclico impulsa los electrones desde el agua, donde se encuentran en un estado bajo de energía potencial, hacia el NADPH, donde se almacenan en un estado de energía potencial alto. La corriente de electrones impulsada por la luz también genera ATP. Por tanto, el equipo de la membrana del tilacoide convierte la energía lumínica en energía química almacenada en la forma de NADPH y ATP (el oxígeno es un subproducto).

En el ciclo de Calvin se utiliza los productos de las reacciones de la fase luminosa para sintetizar azúcar a partir del CO2.