Un sistema de andamiaje: el citoesqueleto

La observación del interior de la célula eucarionte mediante diversas técnicas de microscopia ha revelado interconexiones, antes insospechadas, que forman las proteínas filamentosas dentro del citoplasma. Estas estructuras constituyen un verdadero esqueleto celular; el citoesqueleto, que no sólo mantiene la organización de la célula y sus organelas, sino que además le permite moverse, participa en las modificaciones de su morfología y dirige el tránsito intracelular.

Se han identificado tres integrantes principales del citoesqueleto: los microtúbulos, los filamentos de actina -o microfilamentos– y los filamentos intermedios.

Microtúbulos

Los microtúbulos son largos tubos huecos formados por dímeros de dos proteínas globulares llamadas tubulinas alfa y beta. Tienen alrededor de 22 nanómetros de diámetro, pero su longitud es variable. Estos tubos cambian de longitud por el agregado o la eliminación de dímeros del mismo tipo; crecen principalmente en uno de sus extremos llamado extremo “más” o de crecimiento rápido y este crecimiento ocurre con gasto de energía.

Los microtúbulos son importantes en el transporte y el movimiento de vesículas y organelas dentro del citoplasma. Actúan asociados con ciertas proteínas, algunas de las cuales le confieren estabilidad al polímero de tubulinas y otras son proteínas motoras que dirigen el movimiento de las organelas a lo largo de los microtúbulos. También participan en la división celular, por ejemplo, en los movimientos de cromosomas que tienen lugar durante ese proceso.

Entre un evento de división celular y otro, los microtúbulos funcionan como rieles sobre los cuales se mueven unidireccionalmente las proteínas motoras, cargando vesículas que contienen hormonas, neurotransmisores, nutríentes o proteínas. Además, los microtúbulos son componentes principales de los cilios y los flagelos, estructuras que participan en la locomoción de muchos tipos de células.

En algunos organismos eucariontes unicelulares, los microtúbulos participan en la captura de presas, al promover las extensiones de la membrana plasmática que ocurren durante la fagocitosis.

Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios se encuentran en organismos pluricelulares y son particularmente abundantes en células sometidas a tensiones mecánicas como las células epiteliales, nerviosas y musculares. Tienen un grosor intermedio entre los microtúbulos y los filamentos de actina, con un diámetro de entre 7 y 11 nanómetros. A diferencia de ambos, que están constituidos por subunidades de proteína globular, los filamentos intermedios están compuestos por proteínas fibrosas resistentes y duraderas, que no se desintegran fácilmente en la célula una vez que han sido formados, aunque también son dinámicos, es decir que están continuamente intercambiando nuevas unidades proteicas; no tienen polaridad como los microtúbulos, y las unidades que lo forman son tetrámeros (cuatro subunidades) en lugar de dímeros.

Cada una de las moléculas proteicas que constituye un filamento intermedio presenta una porción central con forma de bastón, de longitud constante, y dos regiones terminales -cabeza y cola- que varían en su longitud y en su composición de aminoácidos. La proteína que constituye los filamentos intermedios varía con el tiempo celular y es específica. Los filamentos intermedios forman, a su vez, un armazón denso, como un cesto, debajo de la envoltura del núcleo, la lámina nuclear, que se interrumpe en los poros nucleares y actúa como soporte de la membrana nuclear interna.

En muchas células, los filamentos intermedios tienen una disposición radial, que va desde ese “cesto” que se encuentra alrededor de la envoltura nuclear hacia la periferia celular, y se asocian íntimamente con los microtúbulos. En las células epiteliales, algunos filamentos se fijan en puntos específicos de la membrana celular donde forman parte de uniones especializadas entre dos células vecinas. A partir de ensayos realizados en ratones, en los que se alteraron los genes que codifican algunos filamentos intermedios, como por ejemplo los neurofilamentos, se sugirió que ciertas enfermedades degenerativas de la piel, el músculo y las neuronas estarían relacionadas con alteraciones de los filamentos intermedios.

Filamentos de actina o microfilamentos

Los filamentos de actina o microfilamentos, de un diámetro promedio de 6 nanómetros, están constituidos por varias moléculas de una proteína globular llamada actina G. Cuando estas moléculas de actina G se ensamblan, forman una larga estructura helicoidal doble que se conoce como actina F. Los filamentos de actina son fuentes a pesar de ser muy finos, a menudo se asocian formando haces o fibras de tensión que cruzan el citoplasma como cables o se enredan entre sí formando cinturones y redes.

Al igual que los microtúbulos, los filamentos de actina pueden formarse y desintegrarse rápidamente, según las condiciones en que se encuentra la célula en cada momento. Ciertos movimientos de las células son impulsados por la polimerización de la actina que, de esta manera, forma seudópodos, o “falsos pies”. Los haces de actina forman el centro de las microvellosidades, que son prolongaciones de la membrana plasmática. Los filamentos de actina, junto con las de miosina, también actúa en las células animales durante la división celular, estrangulando al citoplasma y separando a las dos células hijas. La actina y la miosina son además los componentes principales de los conjuntos contráctiles complejos de las células musculares.

El citoesqueleto es, así, un entramado denso de haces de fibras proteicas que se extiende a través del citoplasma. Aunque esta red da a la célula una estructura tridimensional altamente ordenada, no es rígida ni permanente. Es una estructura dinámica, que cambia y se desplaza de acuerdo con las actividades de la célula.