Las moléculas tienen un tipo de energía denominada movimiento térmico (calor). Un resultado del movimiento térmico es la difusión, la tendencia de las moléculas de cualquier sustancia a diseminarse de forma homogénea en el espacio disponible. Cada molécula se mueve de forma aleatoria; no obstante, la difusión de una población de moléculas puede ser direccional.

Una buena manera de visualizar este proceso es imaginarse una membrana sintética que separa agua pura de una solución acuosa de colorante. Supongamos que esta membrana tiene poros microscópicos y es permeable a las moléculas del colorante. Cada molécula de colorante migra aleatoriamente, pero habrá un movimiento neto de moléculas de colorante a través de la membrana hasta que ambas soluciones tengan concentraciones iguales del colorante. Una vez que se alcanza este punto se producirá un equilibrio dinámico, donde cantidades equivalentes de moléculas de colorante cruzarán la membrana por segundo, tanto en una dirección como en la otra.

Ahora se puede enunciar una regla simple de la difusión: en ausencia de otras fuerzas, una sustancia se difundirá desde donde está más concentrada hasta donde está menos concentrada. Dicho de otra manera, cualquier sustancia se difundirá a favor de su gradiente de concentración. No debe realizarse ningún trabajo para que esto ocurra; la difusión es un proceso espontáneo. Cada sustancia se difunde a favor de su propio gradiente de concentración, sin verse afectada por las diferencias de concentración de otras sustancias.

Una gran parte del paso de sustancias a través de la membrana celular se produce por difusión. Cuando una sustancia está más concentrada en una cara de la membrana que en la otra, hay una tendencia de la sustancia de difundirse a través de la membrana a favor de su gradiente de concentración ( en el supuesto de que la membrana sea permeable a esa sustancia).

La difusión de una sustancia a través de una membrana biológica se denomina transporte pasivo, porque la célula no tiene que consumir energía para que esto suceda. El gradiente de concentración en sí mismo representa una energía potencial e impulsa la difusión. Las membranas son selectivamente permeables y por esa razón tienen diferentes efectos en la velocidad de difusión de diferentes moléculas. En el caso del agua, las acuaporinas permiten una difusión muy rápida del agua a través de las membranas de ciertas células. El movimiento del agua a través de la membrana plasmática tiene importantes consecuencias para las células.

Ósmosis

El agua se difunde a través de la membrana desde la región de menor concentración del soluto hasta la de mayor concentración hasta que las concentraciones del soluto igualan en ambos lados de la membrana. La difusión del agua a través de una membrana selectivamente permeable se denomina ósmosis. El movimiento del agua a través de las membranas celulares y el equilibrio del agua entre la célula y su ambiente son cruciales para los organismos.

Equilibrio acuoso en células sin paredes

Cuando se analiza el comportamiento de una célula en una solución deben tenerse en cuenta tanto la concentración del soluto como la permeabilidad de la membrana. Ambos factores dan cuenta del concepto de tonicidad, la capacidad de una solución de determinar que una célula incorpore o pierda agua. La tonicidad de una solución depende en parte de su concentración de solutos que no pueden atravesar la membrana (solutos no penetrantes), en relación con la concentración de éstos dentro de la misma célula. Si hay más solutos no penetrantes en la solución circundante, el agua tenderá a abandonar la célula y viceversa.

Si una célula sin pared, como una célula animal, está inmersa en un ambiente que es isotónico con respecto a la célula (iso significa “igual”), no habrá movimiento neto de agua a través de la membrana plasmática. El agua fluye a través de la membrana, pero a la misma velocidad en ambas direcciones. En un medio isotónico, el volumen de una célula animal es estable.

Ahora transferimos la célula a una solución que es hipertónica con respecto a la célula (hiper significa “más”, en este caso, más solutos no penetrantes). La célula perderá agua hacia el medio, disminuirá de tamaño y, probablemente, morirá. Ésta es una de las razones por las que un aumento de la salinidad (contenido de sal) de un lago puede matar a los animales que allí viven; si el agua del lago se vuelve hipertónica para las células de los animales, éstas pueden encogerse y morir.

Sin embargo, incorporar demasiada agua puede ser tan peligroso para una célula animal como perder agua. Si ubicamos la célula en una solución que es hipotónica para la célula (hipo significa “menos”), el agua entrará en la célula con mayor rapidez que con la que sale de ella y la célula se hinchará y estallará como un globo de agua demasiado lleno.

Una célula sin paredes rígidas no puede tolerar ni una incorporación excesiva ni una pérdida desmesurada de agua. Este problema de equilibrio acuoso se resuelve automáticamente si esta célula vive en un ambiente isotónico. El agua de mar es isotónica para muchos invertebrados marinos. Las células de la mayor parte de los animales terrestres (que habitan en la tierra) están bañadas en un líquido extracelular que es isotónico con respecto a las células. Los animales y otros organismos sin paredes celulares rígidas que viven en ambientes hipertónicos o hipotónicos deben tener adaptaciones especiales para su osmorregulación, o control del equilibrio acuoso.

Por ejemplo, Paramecium, un protista, vive en agua estancada, que es hipotónica con respecto a la célula. Paramecium tiene una membrana plasmática que es mucho menos permeable al agua que las membranas de la mayoría de las otras células, pero esto solamente enlentece la captación de agua, que entra continuamente a la célula. Paramecium no estalla porque también está equipado con una vacuola contráctil, un orgánulo que cumple la función de bomba de achique que fuerza el agua hacia afuera de la célula tan pronto como entra por ósmosis.

Equilibrio acuoso en células con paredes

Las células de las plantas, los procariontes, los hongos y algunos protistas tienen paredes. Cuando una célula de este tipo está inmersa en una solución hipotónica -bañada en agua de lluvia, por ejemplo- la pared contribuye a mantener el equilibrio acuoso de la célula. Consideremos una célula vegetal. Como una célula animal, la célula vegetal se hincha a medida que el agua entra por ósmosis. Sin embargo, la pared elástica solamente se expandirá hasta el momento en que comienza a ejercer una presión sobre la célula que impide que continúe incorporando agua.

En este punto, la célula es turgente (muy firme), que es el estado saludable en el caso de la mayoría de las células vegetales. El soporte mecánico de las plantas que no son leñosas, como la mayoría de las plantas domésticas, depende de que las células se mantengan turgentes con una solución circundante hipotónica. Si una célula vegetal y sus alrededores son hipotónicos, no hay tendencia del agua a entrar y las células se vuelven fláccidas (débiles y flexibles).

Sin embargo, la existencia de una pared no es una ventaja si la célula está inmersa en un ambiente hipertónico. En este caso, la célula vegetal, como una célula animal, perderá agua hacia el ambiente y se reducirá. A medida que la célula vegetal disminuye de tamaño, su membrana plasmática se va separando de la pared. Ente fenómeno, denominado plasmólisis, determina que la planta se marchite y puede ser letal. Las células son paredes de las bacterias y hongos también se plasmolisan en ambientes hipertónicos.

Difusión facilitada: transporte pasivo ayudado por proteínas

Veamos el modo en que el agua y ciertos solutos hidrófilos atraviesan una membrana. Muchos iones y moléculas polares, cuyo paso impide la bicapa lipídica de la membrana, se difunden pasivamente con la ayuda de proteínas de transporte que atraviesan la membrana. Este fenómeno se denomina difusión facilitada. La mayor parte de las proteínas de transporte de las proteínas de transporte son muy específicas: transportan únicamente ciertas sustancias, pero no otras.

Los dos tipos de proteínas de transporte son los canales proteicos y las proteínas transportadoras. Los canales proteicos simplemente proporcionan corredores que permiten que un ion o molécula específica atraviese la membrana. Las vías de paso hidrófilas que forman estas moléculas permiten que las moléculas de agua o pequeños iones fluyan muy rápidamente de un lado de la membrana al otro. Pese a que las moléculas de agua son suficientemente pequeñas para cruzar a través de la bicapa fosfolipídica, la velocidad de movimiento del agua por esta ruta es relativamente lenta debido a su polaridad.

Las acuaporinas, los canales proteicos para el agua, facilitan las cantidades masivas de difusión del agua que se producen en las células vegetales y en células animales como los glóbulos rojos. Otro grupo de canales son los canales iónicos, muchos de los cuales funcionan como canales regulados; un estímulo determina que estos canales se abran o cierren. El estímulo puede ser eléctrico o químico; si es químico, el estímulo es una sustancia diferente de la que es transportada. Por ejemplo, la estimulación de una célula nerviosa por ciertas moléculas neurotransmisoras abre los canales regulados que permiten la entrada de iones de sodio dentro de la célula.

Las proteínas transportadoras parecen experimentar un sutil cambio de forma que de alguna manera transloca el sitio de unión del soluto a través de la membrana. Estos cambios de forma pueden desencadenarse por la unión y liberación de la molécula que transportan.