Sistema de endomembranas

Entre el núcleo y la membrana celular, el citoplasma

El microscopio electrónico permitió identificar un gran número de estructuras dentro del citoplasma: en la actualidad se sabe que está altamente organizado y que contiene diversos tipos de organelas.

Los sistemas de endomembranas

Las células eucariontes poseen estructuras internas que las dividen en compartimientos especializados; estos compartimientos están limitados por membranas cerradas que tienen una permeabilidad selectiva. Cada compartimiento es fundamentalmente diferente y contiene un grupo característico de enzimas que realizan las funciones propias de cada organela. Sin embargo, si bien los distintos compartimientos están físicamente separados, están interconectados funcionalmente.

El sistema de endomembranas está constituido por vacuolas y vesículas, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y los lisosomas.

El almacenamiento y transporte de materiales: vacuolas y vesículas

El citoplasma de las células eucariontes contiene un gran número de vesículas, organelas con forma de bolsas formadas por membranas. Miden habitualmente menos de 100 nanómetros de diámetro y se distinguen por su tamaño, composición y función.

Sus principales funciones son el almacenamiento y el transporte de materiales, tanto dentro de la célula como hacia el interior y el exterior.

La mayoría de las células de plantas y hongos contienen un tipo particular de vesículas, las vacuolas, que son de gran tamaño y están llenas de fluido, y que pueden ocupar de un 30% a un 90% del volumen celular.

Las células vegetales jóvenes se caracterizan por tener muchas vacuolas pero, a medida que maduran, las numerosas vacuolas pequeñas se fusionan en una vacuola grande, central, que luego se transforma en un elemento de soporte fundamental de la célula. Las vacuolas mantienen la turgencia celular y también pueden almacenar temporariamente nutrientes y productos de desecho y funcionar como un compartimiento de degradación de sustancias. En una misma célula pueden coexistir distintas vacuolas con diferentes funciones.

La síntesis y transformación de móleculas: el retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático (RE) constituye la mayor parte del sistema de endomembranas. Es una red de sacos aplanados, tubos y canales interconectados, y es característico de las células eucariontes. La cantidad de retículo endoplasmático de una célula aumenta o disminuye de acuerdo con la función y la actividad celular.

Hay dos categorías generales de retículo endoplasmático (RE), el rugoso (RER), con ribosomas adheridos y el liso (REL), sin ribosomas, uno a continuación del otro. El RER está presente es todas las células aucariontes y predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de proteínas de exportación. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, que también tiene ribosomas adheridos del lado citoplasmático.

En el citosol existen entonces dos tipos de ribosomas, los ribosomas libres y los adheridos al RER, que en el aspecto estructural y funcional son iguales. Si la proteína se utilizará en el citosol, su síntesis se completará en éste en los ribosomas libres. Por el contrario, si la proteína se liberará fuera de la célula, se incorporará a la membrana celular o al sistema de endomembranas, su producción comenzará en el citosol, los ribosomas se irán uniendo al RER, y así la síntesis de la proteína en cuestión continuará en el RE.

Las células especializadas en la síntesis de lípidos, como las células glandulares que producen hormonas esteroideas tienen grandes cantidades de REL. Esta estructura también se encuentra muy desarrolladas en las células hepáticas, donde participa en varios procesos de desintoxicación. Por ejemplo, transforma ciertas sustancias hidrófobas haciéndolas hidrosolubles, de manera que pueden eliminarse más fácilmente del organismo. En asociación con las membranas del REL también se produce la degradación (hidrólisis) del glucógeno.

Todos los compartimientos están comunicados entre sí a través de numerosas vesículas de transporte que de manera continua emergen por evaginación de una membrana y se fisionan con otra. Este tráfico está altamente organizado: cada vesícula que emerge de un compartimiento toma sólo las proteínas apropiadas y se fusiona con la membrana blanco determinada; así, por ejemplo, las proteínas que se sintetizan en el RER se dirigen habitualmente al complejo de Golgi dentro de pequeñas vesículas membranosas. ¿Cómo ocurre esta selección? Algunas proteínas, por ejemplo, tienen señales específicas que son reconocidas por ciertas membranas y no por otras.

Modificación y empaquetamiento: el complejo de Golgi

En 1898, el microscopista italiano Camilo Golgi (1844-1926) observó en células nerviosas unas bolsas membranosas aplanadas. Estas bolsas o cisternas se encuentran apiladas laxamente unas sobre otras y rodeadas por túbulos y vesículas. El hoy conocido como complejo de Golgi, presente en casi todas las células aucariontes, constituye un centro de compactación, modificación y distribución de proteínas. Las cisternas del complejo de Golgi poseen dos caras: una cara cis de entrada y una cara trans de salida, las cuales presentan compartimientos formados por una red de túbulos y vesículas llamadas respectivamente la red cis del Golgi y la red trans del Golgi. Entre las caras cis y trans existe también una cisterna central.

Las proteínas y los lípidos entran por la red cis del Golgi llevadas en vesículas de transporte que provienen del RE, y salen por la red trans del Golgi también en vesículas desde donde se dirigen a la superficie celular o a otros compartimientos. Actualmente se acepta que ambas redes son sitios en los que se asignan los destinos finales a las proteínas. Dentro de cada región hay enzimas que catalizan transformaciones, como por ejemplo el agregado de azucares (glucosilación) a las proteínas.

Algunas proteínas y lípidos permanecen en el complejo de Golgi, mientras que las proteínas glucosiladas salen de él y viajan en vesículas de transporte que se dirigen:

  • a otros compartimientos del sistema de endomembranas (lisosomas y otras organelas),
  • a la superficie de la célula donde formarán parte de la membrana plasmática,
  • al exterior de la célula (exportación).

La distribución de las vesículas se realiza por un sofisticado mecanismo basado en la diferente composición química de los distintos compartimientos membranosos. Proteínas específicas actúan como marcadores que guían la distribución de las vesículas, asegurando que éstas sólo se fusionen con el compartimiento adecuado.

En las células vegetales, el complejo de Golgi también sintetiza y reúne algunos de los componentes de las paredes celulares, a los que exporta a la superficie de la célula donde son ensamblados. En estas células, así como en las de hongos, protistas y algunos invertebrados, las cisternas no están unidas entre sí y constituyen unidades separadas en el citoplasma.

La digestión intracelular: los lisosomas

Los lisosomas son un tipo especial de vesículas formadas en el complejo de Golgi, presentes en las células animales. Estas bolsas membranosas -que son de tamaño variables, miden entre 1 um y varios um de diámetro- contienen enzimas hidrolíticas que son activas en un medio ácido. Estas enzimas, así aisladas del resto de la célula, son capaces de degradar los tipos principales de macromoléculas que se encuentran en una célula viva: proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y lípidos.

Existen bombas en la membrana del lisosoma que bombean H+ al interior de la vesícula con gasto de energía; así se mantiene el pH ácido favorable para la acción de las enzimas hidrolíticas. Los lisosomas primarios que se encuentran dentro de las células y son relativamente pequeños y nuevos, se fusionan con las vacuolas en las que están atrapadas las bacterias y así se forma un lisosoma secundario. Las enzimas hidrolíticas digieren rápidamente a las bacterias, y las moléculas pequeñas que se forman como producto de esta digestión atraviesan la membrana del lisosoma hacia el citosol, donde luego pueden ser reutilizadas.

Es notable que las enzimas no destruyan la membrana de los lisosomas que las contienen. Esto podría estar relacionado con la alta glucosilación de las proteínas de membrana de los lisosomas, que las protegen de la acción hidrolítica de las propias enzimas lisosómicas.