Los dos productos principales de las reacciones de la fase luminosa

La luz impulsa la síntesis de NADPH y ATP al dar energía a dos fotosistemas embebidos en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. La clave de esta transformación de energía es un flujo de electrones a través de los fotosistemas y otros componentes moleculares constituidos dentro de la membrana tilacoidal. Durante las reacciones de la fase luminosa de la fotosíntesis existen dos vías posibles para el flujo electrónico: cíclico y no cíclico.

Flujo electrónico no cíclico

El flujo electrónico no cíclico es la vía predominante. Empieza cuando un fotón de luz impacta una molécula de pigmento en un complejo captador de luz y es transmitido a otras moléculas de pigmento hasta que alcanza una de las dos moléculas de clorofila a P680 en el centro de reacción PS II. Excita uno de los electrones P680 que alcanza un nivel de energía superior. Este electrón es captado por el aceptor primario de electrones.

Una enzima escinde la molécula de agua en dos electrones, dos iones hidrógeno y un átomo de oxígeno. Los electrones son suministrados uno por uno a las moléculas P680; así, cada uno de ellos repone un electrón perdido al aceptor primario de electrones (al perder un electrón, el P680 es el oxidante biológico más fuerte que se conoce; su hueco electrónico debe llenarse). El átomo de oxígeno se combina inmediatamente con otro átomo de oxígeno para formar O2.

Cada electrón fotoexcitado pasa desde el aceptor primario de electrones del PS II al PS I vía una cadena de transporte de electrones (similar a la cadena de transporte de electrones que funciona en la respiración celular). La cadena de transporte de electrones entre el PS II y el PS I está constituida por el transportador de electrones plastoquinona (Pa), un complejo citocromo y una proteína denominada plastocianina (Pc). La “caída” exergónica de electrones a un menor nivel de energía aporta energía para la síntesis de ATP.

Mientras tanto, la energía lumínica se transfiere a través de un complejo captador de luz al centro de reacción PS I y excita a un electrón de una de las dos moléculas de clorofila a P700 localizadas allí. Luego, el electrón fotoexcitado es captado por el aceptor primario de electrones del PS I, lo que crea un “hueco” electrónico en el P700. El hueco se llena con un electrón que alcanza la parte inferior de la cadena de transporte de electrones del PS II.

Los electrones fotoexcitados pasan desde el aceptor primario de electrones del PS I a una segunda cadena de transporte de electrones a través de la proteína ferrodoxina (Fd). La enzima NADP+ reductasa transfiere electrones desde la Fd al NADP+. Se requieren dos electrones para su reducción a NADPH.

Las reacciones de la fase luminosa utilizan la energía solar para generar ATP y NADPH, los cuales proporcionan energía química y poder reductor, respectivamente, a las reacciones de elaboración de azúcar del ciclo de Calvin.

Flujo cíclico de electrones

En ciertas condiciones, los electrones fotoexcitados toman un camino alternativo denominado flujo cíclico de electrones, que utiliza el fotosistema I pero no el fotosistema II. El flujo cíclico es un cortocircuito: los electrones regresan desde la ferrodoxina (Fd) al complejo citocromo y desde allí continúan hasta una clorofila P700 en el centro de reacción del PS I. Allí no hay producción de NADPH y ninguna liberación de oxígeno. Sin embargo, el flujo cíclico genera ATP.

¿Cuál es la función del flujo cíclico de electrones? El flujo electrónico no cíclico produce ATP y NADPH en cantidades, aproximadamente, iguales, pero el ciclo de Calvin consume más ATP que NADPH. El flujo cíclico de electrones completa la diferencia, ya que produce ATP pero no NADPH. La concentración de NADPH en el cloroplasto puede ayudar a regular la vía, cíclica o no cíclica, que siguen los electrones a través de las reacciones de la fase luminosa.

Si al cloroplasto se le agota el ATP para el ciclo de Calvin, el NADPH comenzará a acumularse a medida que el ciclo de Calvin disminuye su velocidad. El aumento de NADPH puede estimular un cambio temporal del flujo electrónico no cíclico al cíclico hasta que el aporte de ATP alcanza el nivel necesario.

Aunque la síntesis de ATP esté impulsada por el flujo electrónico cíclico o no cíclico, el mecanismo real es el mismo.