Los cloroplastos, este importante orgánulo es responsable de alimentar a la inmensa mayoría de los organismos en nuestro planeta. Si bien los cloroplastos están presentes en una variedad de organismos fotosintéticos.

Cloroplastos: los sitios de la fotosíntesis en las plantas

Todas las partes verdes de una planta, incluidos los tallos verdes y las frutas inmaduras, tienen cloroplastos, pero las hojas son los principales sitios de fotosíntesis en la mayoría de las plantas. Hay alrededor de medio millón de cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie de una hoja. El color de la hoja proviene de la clorofila, el pigmento verde ubicado dentro de los cloroplastos. Es la energía lumínica absorbida por los cloroplastos la que impulsa la síntesis de moléculas orgánicas en los cloroplastos.

Los cloroplastos se encuentran principalmente en las células del mesófilo, el tejido del interior de la hoja. El dióxido de carbono entra en la hoja y el oxígeno sale, vía los poros microscópicos denominados estomas. El agua absorbida por las raíces es enviada hasta las hojas mediante los fascículos vasculares. Las hojas también utilizan los fascículos vasculares para exportar azúcar hasta las raíces y otras partes no fotosintéticas de la planta.

Una célula mesófila típica tiene alrededor de 30 a 40 cloroplastos y cada orgánulo mide alrededor de 2-4 um por 4-7 um. Una cubierta de dos membranas encierran el estroma, el líquido denso dentro de los cloroplastos. Un sistema elaborado de sacos membranosos interconectados llamados tilacoides separa al estroma de otro compartimiento, el interior de los tilacoides o espacio tilacoidal. En algunos lugares, los sacos tilacoides se apilan en columnas llamadas grana. La clorofila reside en las membranas tilacoides (los procariontes fotosintéticos carecen de cloroplastos, pero tienen membranas fotosintéticas que surgen de regiones arrolladas de la membrana plasmática que funcionan de forma similar a las membranas tilacoides de los cloroplastos).

Rastreo de átomos a través de la fotosíntesis

La ecuación fotosintética general se conoce desde los años 1800: en presencia de la luz, las partes verdes de las plantas producen compuestos orgánicos y oxígeno a partir del dióxido de carbono y el agua. Mediante el empleo de fórmulas moleculares se puede resumir la fotosíntesis con esta ecuación química:

6 CO2 + 12 H2O + Energía lumínica → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

El hidrato de carbono C6H12O6 es glucosa. El agua aparece en ambos lados de la ecuación debido a que se consumen 12 moléculas y se forman nuevamente 6 moléculas durante la fotosíntesis. Podemos simplificar la ecuación indicando solo el consumo neto de agua:

6 CO2 + 6 H2O + Energía lumínica → C6H12O6 + 6 O2

Al escribir la ecuación de esta forma podemos ver que el cambio químico global durante la fotosíntesis es la inversa del que tiene lugar durante la respiración celular. Estos dos procesos metabólicos tienen lugar en las células vegetales. Sin embargo, las plantas no elaboran alimento simplemente invirtiendo los pasos de la respiración.

Ahora dividamos la ecuación fotosintética por 6 para ponerla en su forma más simple posible:

CO2 + H2O → [CH2O] + O2

Aquí, los corchetes indican que CH2O no es un azúcar real sino que representa la fórmula general de un hidrato de carbono.

En otras palabras, estamos imaginando la síntesis de una molécula de azúcar de a un carbono por vez. Seis repeticiones producirían una molécula de glucosa.

La escisión del agua

Una de las principales claves del mecanismo de la fotosíntesis proviene del descubrimiento de que el oxígeno emitido por las plantas a través de sus estomas se obtiene del agua y no del dióxido de carbono. Los cloroplastos escinden el agua en hidrógeno y oxígeno. Antes de este descubrimiento, la hipótesis imperante era que la fotosíntesis escindía el dióxido de carbono y luego agregaba agua al carbono.

Van Niel postuló que las plantas escindían el agua como una fuente de electrones a partir de átomos de hidrógeno, para liberar oxígeno como subproducto.

La fotosíntesis como un proceso redox

Comparemos brevemente la fotosíntesis con la respiración celular. Ambos procesos incluyen reacciones redox. Durante la respiración celular, la energía se libera a partir del azúcar cuando los electrones asociados con el hidrógeno son transportados por transportadores hasta el oxígeno para formar agua como subproducto. Los electrones pierden energía potencial a medida que “van hacia abajo” en la cadena de transporte de electrones hacia el oxígeno electronegativo y la mitocondria emplea esa energía para sintetizar ATP. La fotosíntesis invierte la dirección del flujo de electrones. El agua se escinde y los electrones son transferidos junto con los iones hidrógeno desde el agua al dióxido de carbono, que se reduce a azúcar. Debido a que los electrones incrementan su energía potencial al moverse desde el agua hasta el azúcar, este proceso requiere energía. La luz proporciona este impulso de energía.

Las dos etapas de la fotosíntesis

La ecuación de la fotosíntesis es un resumen decepcionantemente simple de un proceso complejo. En realidad, la fotosíntesis no es un proceso único, sino dos procesos, cada uno con múltiples pasos. Estas dos etapas de la fotosíntesis se conocen como las reacciones de la fase luminosa o fotoquímica y el ciclo de Calvin.

Las reacciones de la fase luminosa son pasos de la fotosíntesis que convierten la energía solar en energía química. La luz absorbida por la clorofila impulsa una transferencia de electrones y de hidrógeno desde el agua hasta un aceptor denominado NADP+ (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato), que almacena temporalmente los electrones energizados. El agua es escindida en el proceso y, por tanto, son las reacciones de la fase luminosa de la fotosíntesis las que liberan O2 como subproducto.

El aceptor de electrones de las reacciones de la fase luminosa, NADP+, es un NAD+, que funciona como transportador de electrones en la respiración celular; las dos moléculas difieren solo por la presencia de un grupo fosfato extra en la molécula de NADP+. Las reacciones de la fase luminosa utilizan la energía solar para reducir el NADP+ a NADPH agregando un par de electrones junto con un núcleo de hidrógeno o H+. Las reacciones de la fase luminosa también generan ATP, utilizando la quimiósmosis para impulsar la adición de un grupo fosfato al ADP, un proceso denominado fotofosforilación.

Por tanto, al principio la energía lumínica es convertida ene energía química en forma de dos compuestos: NADPH, una fuente de electrones energizados (“poder reductor”) y ATP, la moneda circulante de energía versátil de las células. Las reacciones de la fase luminosa no producen azúcar; eso tiene lugar en la segunda etapa de la fotosíntesis, el ciclo de Calvin.

El ciclo de Calvin comienza con la incorporación de CO2 del aire en las moléculas orgánicas que ya están presentes en los cloroplastos. Esta incorporación inicial de carbono en compuestos orgánicos se conoce como fijación del carbono. Luego, el ciclo de Calvin reduce el carbono fijado a los hidratos de carbono por la adición de electrones. El poder reductor procede del NADPH, el cual adquiere electrones con energía en las reacciones de la fase luminosa. Para convertir el CO2 en hidratos de carbono, el ciclo de Calvin también requiere energía química en la forma de ATP, que también es generado por las reacciones de la fase luminosa.

Por lo tanto, es el ciclo de Calvin el que elabora azúcar, pero solo puede efectuarlo con la ayuda del NADPH y el ATP producidos por las reacciones de la fase luminosa. Los pasos metabólicos del ciclo de Calvin a veces se denominan reacciones oscuras, o reacciones independientes de la luz, debido a que ninguno de los pasos requiere luz directamente. Sin embargo, el ciclo de Calvin en la mayoría de las plantas tiene lugar durante el día, ya que solo entonces las reacciones de la fase luminosa pueden proporcionar el NADPH y el ATP que el ciclo de Calvin requiere. En esencia, el cloroplasto utiliza la energía de la luz para elaborar azúcar coordinando las dos etapas de la fotosíntesis.

En los tilacoides de los cloroplastos se producen las reacciones de la fase luminosa mientras que el ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma. En los tilacoides, las moléculas de NADP+ y ADP recogen los electrones y el fosfato, respectivamente, y luego son liberados en el estroma, donde transfieren su alta carga de energía al ciclo de Calvin.