Los componentes metabólicos de la respiración, la glucólisis y el ciclo de Krebs producen solo 4 moléculas de ATP por molécula de glucosa, todas por fosforilación a nivel de sustrato: 2 ATP netos a partir de la glucólisis y 2 ATP a partir del ciclo de Krebs. En este momento, las moléculas de NADH (y FADH2) dan cuenta de la mayor parte de la energía extraída de los alimentos. Estos escoltas de electrones vinculan la glucólisis y el ciclo de Krebs con la maquinaria de la fosforilación oxidativa, la cual emplea la energía liberada por la cadena de transporte de electrones para impulsar la síntesis de ATP. Veremos en primer lugar, cómo funciona la cadera de transporte de electrones; luego, de qué manera la membrana interna de la mitocondria acopla el flujo de electrones de la cadena a la síntesis de ATP.

La vía de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones es una colección de moléculas insertas en la membrana interna de la mitocondria. El plegamiento de la membrana interna para formar crestas incrementa el área de superficie y proporciona espacio para las miles de copias de la cadena presentes en cada mitocondria. La mayor parte de los componentes de la cadena son proteínas que existen en complejos multiproteicos numerados del I al IV. Fuertemente unidos a estas proteínas se encuentran los grupos prostéticos, compuestos no proteicos esenciales para las funciones catalíticas de ciertas enzimas.

La secuencia de los transportadores de electrones presentes en la cadena de transporte de electrones y la caída de energía libre a medida que los electrones viajan a lo largo de la cadena. Durante el transporte de electrones a lo largo de la cadena, los transportadores de electrones alternan entre estados reducidos y oxidados a medida que aceptan y donan electrones; cada componente de la cadena se reduce cuando acepta electrones de su vecino que se encuentra “hacia arriba”, el cual tiene una afinidad menor por los electrones (es menos electronegativo). Luego regresa a su forma oxidada cuando cede electrones a su vecino más electronegativo “hacia abajo”.

Veamos ahora en detalle la cadena de transporte de electrones. Los electrones extraídos de los alimentos por el NAD+, durante la glucólisis y el ciclo de Krebs, se transfieren del NADH a la primera molécula de la cadena de transporte de electrones. Esta molécula es una flavoproteína, denominada así puesto que tiene un grupo prostético llamado flavina mononucleótido (FMN en el complejo I). En la siguiente reacción redox, la flavoproteína vuelve a su forma oxidada en tanto cede electrones a una proteína con hierro-azufre (Fe S del complejo I). La proteína con hierro-azufre luego cede los electrones a un compuesto llamado ubiquinona. Este transportador de electrones es una pequeña molécula hidrófoba, y el único miembro de la cadena de transporte de electrones que no es proteico. La ubiquinona se mueve dentro de la membrana y no reside en ningún complejo en particular.

La mayor parte de los transportadores de electrones restantes entre la ubiquinona y el oxígeno son proteínas llamadas citocromos. Su grupo prostético, llamado grupo hemo, tiene un átomo de hierro que acepta electrones y los dona (es similar al grupo hemo de la hemoglobina, la proteína de los glóbulos rojos, excepto que el hierro de la hemoglobina transporte oxígeno y no electones). La cadena de transporte de electrones tiene varios tipos de citocromos, cada uno de los cuales es una proteína diferente con un grupo hemo ligeramente diferente que acarrea electrones. El último citocromo de la cadena, el cyt a3, pasa sus electrones al oxígeno, que es muy electronegativo. Cada átomo de oxígeno también capta un par de iones hidrógeno de la solución acuosa y forma agua.

Otra fuente de electrones para la cadena de transporte es el FADH2, el otro producto reducido del ciclo de Krebs. En FADH2 añade sus electrones a la cadena de transporte de electrones en el complejo II, a un nivel de energía más bajo que el NADH. En consecuencia, la cadena de transporte de electrones proporciona alrededor de un tercio de energía menos para la síntesis de ATP cuando el donante electrónico es FADH2 en lugar de NADH.

La cadena de transporte de electrones no sintetiza ATP de forma directa. Funciona para facilitar la caída de electrones desde los alimentos al oxígeno, fraccionando una gran caída de energía libre en una serie de pasos más pequeños que liberan energía en cantidades manejables. ¿De qué manera la mitocondria acopla ese transporte de electrones y la liberación de energía a la síntesis de ATP? La respuesta es un mecanismo llamado quimiósmosis.

Deja una respuesta

Tu dirección de correo electrónico no será publicada. Los campos obligatorios están marcados con *