Dado que la mayor parte del ATP generado por la respiración celular es el trabajo de la fosforilación oxidativa, nuestra estimación de la producción de ATP a partir de la respiración depende de un suministro adecuado de oxígeno a la célula. Sin el oxígeno electronegativo para impulsar los electrones a lo largo de la cadena de transporte, la fosforilación oxidativa cesa. Sin embargo, la fermentación proporciona un mecanismo por el cual algunas células pueden oxidar combustible orgánico y generar ATP sin el uso de oxígeno.

¿De qué manera pueden oxidarse los alimentos sin oxígeno?

La oxidación se refiere a la pérdida de electrones a cualquier aceptor de electrones, no simplemente al oxígeno. La glucólisis oxida glucosa a dos moléculas de piruvato. El agente oxidante de la glucólisis es el NAD+, no el oxígeno. En total, la glucólisis es exergónica, y parte de la energía que se vuelve disponible se emplea para producir dos ATP (neto) por fosforilación a nivel de sustrato. Si el oxígeno está presente, entonces se sintetiza ATP adicional por la fosforilación oxidativa, cuando el NADH cede los electrones tomados de la glucosa a la cadena de transporte de electrones. Pero la glucólisis genera dos ATP, haya o no oxígeno presente; es decir, si las condiciones son aeróbicas o anaeróbicas.

El catabolismo anaerobico de los nutrientes orgánicos puede producirse por fermentación. La fermentación es una extensión de la glucólisis que puede generar ATP solamente por fosforilación a nivel de sustrato, en tanto haya suficiente suministro de NAD+ para aceptar electrones durante el paso de oxidación de la glucólisis. Sin algún mecanismo para el reciclado de NAD+ a partir del NADH, la glucólisis rápidamente vaciará el reservorio de NAD+ de la célula al reducirlo en su totalidad a NADH y se detendrá por carecer un agente oxidante. En condiciones aerobias, el NAD+ se recicla de forma productiva a partir de NADH por la transferencia de electrones a la cadena de transporte de electrones. La alternativa anaerobica consiste en transferir electrones desde el NADH hasta el piruvato, el producto final de la glucólisis.

Tipos de fermentación

La fermentación se compone de la glucólisis más las reacciones que regeneran NAD+ transfiriendo electrones de NADH al piruvato o a derivados del piruvato. El NAD+ puede, entonces, emplearse de nuevo para oxidar azúcar mediante la glucólisis, que rinde dos moléculas de ATP por cada fosforilación a nivel de sustrato. Hay muchos tipos de fermentación que difieren en los productos finales que se forman a partir del piruvato. Dos tipos comunes son la fermentación alcohólica y la fermentación ácida láctica.

En la fermentación alcohólica, el piruvato se convierte el etanol (alcohol etílico) en dos pasos. El primer paso libera dióxido de carbono del piruvato, que se convierte en el compuesto de dos carbonos acetaldehído. En el segundo paso, el acetaldehído es reducido por el NADH a etanol. Esto regenera la provisión de NAD+ necesaria para la continuación de la glucólisis. Muchas bacterias llevan a cabo la fermentación alcohólica en condiciones anaerobicas. La levadura (un hongo) también lleva a cabo la fermentación alcohólica. Durante miles de años, los seres humanos han empleado las levaduras en la fabricación de cerveza, de vinos y en la planificación. Las burbujas de CO2 generadas por la levadura del pan permiten que éste leude.

Durante la fermentación ácida láctica, el piruvato se reduce directamente por acción del NADH para formar lactato como producto final, sin liberación de CO2 (el lactato es la forma ionizada del ácido láctico). La fermentación ácida láctica por ciertos hongos y bacterias se emplea en la industria láctea para elaborar queso y yogur. Otros tipos de fermentación microbiana, importantes desde el punto de vista comercial, producen acetona y metanol (alcohol metílico).

Las células de músculo humano sintetizan ATP mediante la fermentación ácida láctica cuando hay escasez de oxígeno. Esto ocurre durante las etapas iniciales de un ejercicio extenuante, cuando el catabolismo de los azúcares para producir ATP sobrepasa el suministro de oxígeno proveniente de la sangre para el músculo. En estas condiciones, las células cambian de la respiración aerobica a la fermentación. El lactato que se acumula puede provocar fatiga muscular y dolor, pero es eliminado de forma gradual por la sangre vía el hígado. El lactato se convierte nuevamente en piruvato por acción de las células hepáticas.

Fermentación y respiración celular

La fermentación y la respiración celular son las alternativas anaerobica y aerobica, respectivamente, para la producción de ATP cosechando la energía química de los alimentos. Ambas vías emplean la glucólisis para oxidar glucosa y otros combustibles orgánicos a piruvato, con una producción neta de 2 ATP por fosforilación a nivel del sustrato. Tanto en la fermentación como en la respiración el NAD+ es el agente oxidante que acepta electrones a partir de los alimentos durante la glucólisis. Una diferencia central son los mecanismos contrastantes para oxidar NADH nuevamente a NAD+, necesario para sostener la glucólisis. En la fermentación, el aceptor final de los electrones es una molécula orgánica como el piruvato (fermentación ácida láctica) o el acetaldehído (fermentación alcohólica).

En la respiración, por el contrario, el aceptor final de electrones a partir del NADH es el oxígeno. Esto no solo regenera NAD+ requerido para la glucólisis, sino que permite obtener un ATP extra cuando el transporte de electrones desde NADH a oxígeno impulsa la fosforilación oxidativa. Una ganancia de ATP aún mayor proviene de la oxidación de piruvato en el ciclo de Krebs, que el exclusivo de la respiración. Sin oxígeno, la energía aún almacenada en el piruvato no está disponible para las células. Por lo tanto, la respiración celular recupera mucha más energía de cada molécula de azúcar que la fermentación. De hecho, la respiración produce hasta 19 veces más ATP por molécula de glucosa que la fermentación: hasta 38 ATP en el caso de la respiración, en comparación con los 2 ATP producidos por la fosforilación a nivel del sustrato en la fermentación.

Algunos organismos, entre ellos las levaduras y muchas bacterias, pueden sintetizar suficiente ATP para sobrevivir empleando la fermentación o la respiración en forma alternativa. Estas especies se llaman anaerobios facultativos. A nivel de la célula, nuestras células musculares se comportan como anaerobios facultativos. En un anaerobio facultativo, el piruvato es una bifurcación en la vía metabólica que conduce a dos vías catabólicas alternativas. En condiciones aerobicas, el piruvato puede convertirse en acetil CoA y la oxidación continúa en el ciclo de Krebs. En condiciones anaerobicas, el piruvato diverge del ciclo de Krebs y sirve como aceptor de electrones para reciclar NAD+. Para elaborar la misma cantidad de ATP, un anaerobio facultativo debería consumir azúcar a una tasa mucho mayor cuando está fermentando que cuando está respirando.

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