Estructura y función de la membrana plasmática

La vida en los límites

La membrana plasmática es el límite de la vida, la frontera que separa la célula viva del medio inerte. Se trata de una película de solamente 8nm de espesor que controla el tráfico de sustancias hacia dentro y hacia fuera de la célula a la que rodea. Como todas las membranas biológicas, la membrana plasmática presenta una permeabilidad selectiva; es decir, permite que ciertas sustancias la atraviesen con mayor facilidad que otras.

Uno de los episodios más tempranos en la evolución de la vida pudo haber sido la formación de una membrana que encerró una solución diferente de la solución circundante, permitiendo aún la captación de nutrientes y la eliminación de productos de desecho. La capacidad de la célula de discriminar sus intercambios químicos con su entorno es fundamental para la vida, y la membrana plasmática y las moléculas que la componen son las que hacen posible esta selectividad.

Las membranas celulares son mosaicos fluidos de lípidos y proteínas

Los lípidos y las proteínas son los componentes esenciales de las membranas, aunque los hidratos de carbono también son impostantes. Los lípidos más abundantes en ambas membranas son los fosfolípidos. La capacidad de los fosfolípidos para formar membranas es inherente a su estructura molecular. Un fosfolípido es una molécula anfipática, lo que significa que tiene tanto una región hidrófila como una región hicrófoba. Otros tipos de lípidos de membrana también son anfipáticos. Más aún, la mayoría de las proteínas de las membranas tienen también regiones hidrófobas e hidrófilas.

En este modelo de mosaico fluido, la membrana es una estructura fluida con un “mosaico” de varias proteínas embebidas en o adheridas a una doble capa (bicapa) de fosfolípidos.

Fluidez de las membranas

Las membranas no son hojas estáticas de moléculas mantenidas rígidamente en su lugar. En principio una membrana se mantiene unida por las interacciones hidrófobas, que son mucho más débiles que los enlaces covalentes. Muchos de los lípidos y algunas de las proteínas pueden desplazarse lateralmente; es decir, en el plano de la membrana. Sin embargo, es bastante infrecuente, que una molécula se desplace de manera transversal a través de la membrana, cambiando su ubicación desde una capa de fosfolípidos a la otra; para que esto suceda, la parte hidrófila de la molécula debe cruzar el núcleo central hidrófobo de la membrana, mediante un movimiento alternado de translocación (“flip-flop”).

El movimiento lateral de los fosfolípidos dentro de la membrana es rápido

Los fosfolípidos adyacentes alteran sus posiciones cerca de 10veces por segundo, lo que significa que un fosfolípido puede desplazarse alrededor de 2 um -la longitud de una célula bacteriana típica- en 1 segundo. Si bien las proteínas son mucho más grandes que los lípidos y se mueven con mayor lentitud, algunas proteínas de membrana realizan efectivamente un desplazamiento a la deriva. Y algunas proteínas de membrana parecen moverse de una manera altamente dirigida, quizás impulsadas a lo largo de fibras del citoesqueleto por proteínas motoras conectadas a las regiones citoplasmáticas de las proteínas de membrana. Sin embargo, muchas otras proteínas de membrana parecen mantenerse virtualmente inmóviles mediante sus adherencias al citoesqueleto.

Una membrana permanece fluida a medida que desciende la temperatura, hasta que finalmente los fosfolípidos se agrupan en una disposición muy compacta y la membrana se solidifica

La temperatura a la cual la membrana se solidifica depende de los tipos de lípidos que la componen. La membrana permanece fluida a una temperatura más baja si es rica en fosfolípidos con colas de hidrocarburos no saturados. A causa de los codos o curvaturas en las colas donde se localizan los dobles enlaces, los hidrocarburos no saturados no pueden agruparse de forma tan estrecha como los hidrocarburos saturados y esto vuelve a la membrana más fluida.

El esteroide colesterol, que se localiza en forma de cuña entre las moléculas de fosfolípidos en las membranas plasmáticas de las células animales, tiene diferentes efectos en la fluidez de la membrana a diferentes temperaturas. Con temperaturas relativamente cálidas -por ejemplo a 37 °C, la temperatura corporal del ser humano- el colesterol disminuye la fluidez de la membrana al restringir el movimiento de los fosfolípidos.

Sin embargo, como el colesterol también evita el agrupamiento compacto de los fosfolípidos, disminuye la temperatura requerida para que la membrana se solidifique. Por esa razón, el colesterol puede considerarse como un “amortiguador de temperatura” para la membrana que compensa las modificaciones de la fluidez de la membrana que pueden ser causadas por los cambios de la temperatura.

Las membranas deben ser fluidas para funcionar en forma apropiada; a menudo son tan fluidas como el aceite comestible. Cuando una membrana se solidifica, cambia su permeabilidad y las proteínas enzimáticas de la membrana pueden volverse inactivas. La composición lipídica de las membranas celulares puede modificarse como una adaptación a las temperaturas cambiantes.

Proteínas de membrana y sus funciones

Ahora explicaremos la cuestión del mosaico en el modelo del mosaico fluido. Una membrana es un collage de diferentes proteínas embebidas en la matriz fluida de la bicapa lipídica. Por ejemplo, hasta ahora se han encontrado más de 50 clases de proteínas en la membrana plasmática de los glóbulos rojos. Los fosfolípidos forman la estructura principal de la membrana, pero las proteínas determinan la mayor parte de las funciones específicas de la misma. Diferentes tipos de células contienen diferentes grupos de proteínas de membrana, y cada una de las diferentes membranas dentro de una célula tiene un conjunto único de proteínas.

Hay dos poblaciones principales de proteínas de membrana

Las proteínas integrales penetran en región hidrófoba central de la bicapa lipídica. Muchas son proteínas transmembrana, que atraviesan la membrana por completo. Las regiones hidrófobas de una proteína integral son una o más bandas de aminoácidos no polares, generalmente enrolladas en hélices. Las partes hidrófilas de la molécula están expuestas a las soluciones acuosas en una de las caras de la membrana. Las proteínas periféricas no están embebidas en la bicapa lipídica; son apéndices unidos débilmente a la superficie de la membrana, a menudo a las partes expuestas de las proteínas integrales.

En la cara citoplasmática de la membrana plasmática algunas proteínas de membrana se mantienen en su lugar por sus adherencias al citoesqueleto. Y en la cara externa, ciertas proteínas de membrana se adhieren a las fibras de la matriz extracelular (las integrinas son un tipo de proteínas integrales). Estas adherencias le confieren a la célula animal una armazón de mayor fortaleza que la que la membrana plasmática por sí sola podría proporcionarles.

Una célula aislada puede tener proteínas de membrana que llevan a cabo varias de estas funciones, y una única proteína puede tener múltiples funciones. Por esa razón, la membrana es un mosaico tanto funcional, como estructural.

El papel de los hidratos de carbono de las membranas en el reconocimiento intercelular

El reconocimiento intercelular, la capacidad de una célula de diferenciar entre un tipo de célula vecina de otra, es esencial para el funcionamiento de un organismo. Es importante, por ejemplo, en la distribución de las células en los tejidos y los órganos en un embrión animal. Es también fundamental para el rechazo de células extrañas (incluidas las de los órganos trasplantados) por el sistema inmunitario, una importante línea de defensa en los animales vertebrados. La manea en que las células reconocen otras células es uniéndose a moléculas de superficie, con frecuencia hidratos de carbono, de la membrana plasmática.

Los hidratos de carbono de la membrana habitualmente son cadenas ramificadas cortas con menos de 15 unidades de monosacáridos. Algunos de estos hidratos de carbono están unidos por enlaces covalentes a los lípidos para formar moléculas que se denominan glucolípidos. La mayoría sin embargo, están unidos por enlaces covalentes a las proteínas, y se llaman entonces glucoproteínas.