Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin es similar al ciclo del ácido cítrico en cuanto a que el material de partida es regenerado después de que las moléculas ingresan y abandonan el ciclo. Sin embargo, mientras que el ciclo del ácido cítrico es catabólico -oxida la glucosa y libera energía-, el ciclo de Calvin es anabólico: elabora azúcar a partir de moléculas más pequeñas y consume energía. El carbono entra en el ciclo de Calvin en forma de CO2 y sale en forma de azúcar. El ciclo gasta ATP como fuente de energía y consume NADPH como poder reductor para agregar electrones de alta energía para elaborar el azúcar.

El hidrato de carbono producido directamente a partir del ciclo de Calvin en realidad no es glucosa, sino un azúcar de tres carbonos llamado gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Para la síntesis neta de una molécula de este azúcar, el ciclo debe tener lugar tres veces, para fijar tres moléculas de CO2 (la fijación del carbono se refiere a la incorporación inicial de CO2 al material orgánico). A medida que seguimos los pasos del ciclo es necesario tener presente que estamos siguiendo tres moléculas de CO2 a través de las reacciones.

La figura divide el ciclo de Calvin en tres fases:

ciclo de Calvin
  • Fase 1: fijación de carbono. El ciclo de Calvin incorpora cada molécula de CO2, una por vez, uniéndola a un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa bifosfato (abreviada RuBP). La enzima que cataliza este primer paso es la RuBP carboxilasa o rubisco (es la proteína más abundante en los cloroplastos y probablemente la proteína más abundante en la Tierra). El producto de la reacción es un intermediario de seis carbonos tan inestable inmediatamente que se escinde a la mitad y se forman dos moléculas de 3-fosfoglicerato (para cada CO2).
  • Fase 2: reducción. Cada molécula de 3-fosfoglicerato recibe un grupo fosfato adicional del ATP y se convierte en 1,3-bifosfoglicerato. A continuación, un par de electrones donados del NADPH reducen el 1,3-bifosfoglicerato a G3P. Específicamente, los electrones del NADPH reducen el grupo carboxilo del 3-fosfoglicerato al grupo aldehído del G3P, que almacena más energía potencial. El G3P es un azúcar, el mismo azúcar de tres carbonos formado en la glucólisis por la escisción de la glucosa. Por cada tres moléculas de CO2 hay seis moléculas de G3P. Pero solo una molécula de este azúcar de tres carbonos puede contarse como una ganancia neta de hidratos de carbono. El ciclo comienza con 15 carbonos de carbohidrato en la forma de tres moléculas del azúcar de cinco carbonos RuBP. Ahora hay 18 carbonos de carbohidrato en la forma de seis moléculas de G3P. Una molécula abandona el ciclo para ser utilizada por la célula vegetal, pero las otras cinco moléculas deben reciclarse para regenerar las tres moléculas de RuBP.
  • Fase 3: regeneración del aceptor de CO2 (RuBP). En una compleja serie de reacciones, los últimos pasos del ciclo de Calvin reorganizan los esqueletos de carbono de cinco moléculas de G3P en tres moléculas de RuBP. Para lograr esto, el ciclo consume tres moléculas más de ATP. La RuBP ahora está preparada para recibir CO2 nuevamente y el ciclo continúa.

Para la síntesis neta de una molécula de G3P, el ciclo de Calvin consume un total de nueve moléculas de ATP y seis moléculas de NADPH. Las reacciones de la fase luminosa regeneran el ATP y NADPH. El G3P producido en el ciclo de Calvin se convierte en el material de partida para las vías metabólicas que sintetizan otros compuestos orgánicos, entre ellos, la glucosa y otros hidratos de carbono. Ni las reacciones de la fase luminosa ni las del ciclo de Calvin por sí mismas pueden elaborar azúcar a partir de CO2. La fotosíntesis es una propiedad emergente del cloroplasto intacto, que integra las dos etapas de la fotosíntesis.