Células en movimiento: cilios y flagelos

Desde la superficie de muchos tipos de células eucariontes se extienden estructuras largas y delgadas, los cilios y los flagelos. Ambos tienen una estructura común; la diferencia más evidente entre ellos es su longitud. Cuando son cortos y numerosos, se llaman cilios; cuando son más largos y escasos, se llaman flagelos. Las células procariontes también tienen flagelos, pero su estructura es muy diferente de los de las células eucariontes.

Los cilios y los flagelos se encuentran muy difundidos entre los seres vivos: en células de animales, en las células sexuales de helechos y otras plantas, y en los protistas. Sólo unos pocos grupos de eucariontes, como las algas rojas, los hongos, las plantas con flor y los gusanos redondos (nematodos), no tienen cilios ni flagelos en ninguna célula.

En organismos eucariontes unicelulares y en algunos animales pequeños, como los platelmintos, los cilios y los flagelos están asociados con el movimiento del organismo. La gran movilidad de los espermatozoides humanos se debe a su poderoso flagelo único o “cola”. Muchas células que tapizan las superficies internas de nuestro cuerpo, como las que tapizan la superficie del tracto respiratorio, también son ciliadas. En estas células, los cilios baten y crean una corriente ascendente de mucus, que arrastra hacia la garganta los restos de hollin, polvo, polen, alquitrán de tabaco y cualquier sustancia extraña que se haya inhalado.

Casi todos los cilios y flagelos de células eucariontes tienen la misma estructura interna: nueve pares de microtúbulos fusionados forman un anillo que rodea a otros dos microtúbulos situados en el centro. Los microtúbulos están compuestos por unidades de proteínas globulares idénticas, organizadas en forma de hélice hueca.

En el eje del cilio o flagelo -el exonema-, los microtúbulos están asociados con numerosas proteínas que se encuentran a espacios regulares sobre ellos o entre ellos. Algunas de estas proteínas mantienen unido el haz de microtúbulos, otras forman los rayos que conectan a los nueve pares de microtúbulos externos con el par central y otras, como la nexina, forman enlaces bastante más espaciados, a modo de zunchos de un barril, que conectan los nueve pares externos entre sí.

La proteína más importante dentro de este conjunto es la dineina ciliar, proteína motora que forma “brazos” unidos a los pares de microtúbulos y que genera una fuerza de deslizamiento entre los pares de microtúbulos y que genera una fuerza de deslizamiento entre los pares de microtúbulos, con gasto de energía. Los cilios y los flagelos se mueven gracias a estos deslizamientos de pares de microtúbulos respecto a otros pares. Pero a la vez, los microtúbulos están unidos entre sí por otras proteínas que limitan el movimiento de desplazamiento, lo cual posibilita que el cilio o el flagelo se curve. Los movimientos coordinados de los cilios o de los flagelos establecen patrones de movimientos de ondas, que pueden desplazar a la célula entera o arrastrar sustancias sobre su superficie.

En la base de cada cilio hay una estructura en forma de cilindro, el cuerpo basal, que tiene el mismo diámetro que un cilio, aproximadamente 0,2 um. Está formado por microtúbulos dispuestos en nueve tripletes en la periferia del cilindro. A diferencia del cilio, el cuerpo basal no tiene microtúbulos en el centro y ninguno de sus microtúbulos tiene brazos. Los cilios y los flagelos se desarrollan a partir de los cuerpos basales.

Muchos tipos de células eucariontes contienen en su citoplasma centríolos, cuya estructura es idéntica a la de los cuerpos basales. Los centríolos se encuentran sólo en aquellos grupos de organismos que también tienen cilios o flagelos (y por lo tanto, cuerpos basales). Habitualmente se hallan en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos entre sí. Se encuentran en la región del citoplasma próxima a la envoltura nuclear, el centrosoma, una zona más clara desde donde se disponen en forma radial los microtúbulos del citoesqueleto. El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos y es importante en la formación de huso mitótico, una estructura también formada por microtúbulos que aparecen en el momento de la división celular y está relacionada con el movimiento de los cromosomas.