CARACTERÍSTICAS DE BACTERIA Y ARCHAEA

Bacteria y Archaea comparten características de tamaño y organización celular: son muy pequeños, unicelulares libres o agregados, sin núcleo definido ni organelas. Las diferencias entre estos dos dominios se centra en la composición molecular de algunas de sus estructuras y en la bioquímica de sus vías metabólicas. A continuación veremos características comunes y diferencias de estos dominios.

El tamaño celular

La célula procarionte es muy pequeña, en promedio mide de 1 a 10 µm. Debido a su pequeño tamaño, la célula procarionte puede funcionar con una organización muy simple. La alta relación superficie-volumen favorece un intercambio fluido de nutrientes y productos de excreción entre el citoplasma y el medio que rodea a la célula, a través de la membrana. Ello le permite un desarrollo adecuado de sus funciones aun en ausencia de organelas específicas. Las actividades fisiológicas como la respiración y la fotosíntesis tienen lugar sobre la membrana plasmática o sus invaginaciones.

Morfología celular

El grupo Bacteria exhibe cierta diversidad de formas celulares, entre las que se pueden mencionar cocos (pequeñas esferas) como Streptococcus o Staphylococcus, cocobacilos, de forma ovoide; bacilos (cilindros rectos) como Escherichia o Pseudomonas, que pueden presentar una longitud y un espesor variables (redondeados, romos, bifurcados); espirilos y espiroquetas, dos formas diferentes de células espirales alargadas; vibriones (bastones curvos con forma de coma) como Vibrio; filamentosos como Beggiatoa, cianobacterias o actinomicetos. Algunos organismos, como Mycoplasma, pueden cambiar su forma pues carecen de pared celular.

Las formas más frecuentes de Archaea son los bacilos, que pueden ser rectos, curvos, helicoidales o con bifurcaciones, y los cocos, que pueden ser esferas regulares o irregulares, lobuladas o no. Algunas especies crecen agrupadas en tétradas o forman colonias.

Organización celular

En la célula procarionte se pueden diferenciar:

  • El medio interno o citoplasma, una solución acuosa que contiene, entre otros componentes, el material genético (ADN), los ribosomas y gránulos o inclusiones.
  • Una envoltura, formada por la membrana plasmática, la pared celular y la cápsula.
  • Apéndices externos, como los flagelos, las fimbrias y los pili.

Material genético

Una característica distintiva de la célula procarionte es la ausencia de un núcleo diferenciado que contenga el material genético. El genoma procarionte está formado por una única molécula circular de ADN de doble cadena, libre en el citoplasma, que constituye un cromosoma único. El ADN se encuentra superenrollado y forma el nucleoide. Además del cromosoma, puede haber una o más moléculas pequeñas de ADN circular, los plásmidos. Bacteria y Archaea muestran pequeñas diferencias en la estructura y funcionamiento de su material genético, de sus ARN polimerasas y de sus procesos de síntesis de proteínas.

Ribosomas

Una célula bacteriana puede tener 10.000 ribosomas que se agrupan en polirribosomas a lo largo de moléculas de ARNm y le dan al citoplasma un aspecto granular. Cada ribosoma pesa 70S (S por unidades Svedberg de sedimentación en la ultracentrífuga). Existen algunas diferencias entre los ribosomas de Bacteria y Archaea. Los de Bacteria no son sensibles a la toxina diftérica, mientras que los de Archaea muestran formas variables. La diferencia más importante que sustenta la separación de estos grupos en dominios distintos está en la secuencia de bases nitrogenadas de sus fracciones 16S del ARNr.

Uno de los fundamentos de la teoría endosimbiótica, que considera a las mitocondrias y a los cloroplastos como simbiontes de la célula eucarionte, es que estas organelas tienen ribosomas propios de 70S, típicos de procariontes, mientras que los eucariontes tienen ribosomas de 80S.

Inclusiones

Las inclusiones son granulos que pueden ocupar una gran parte de la célula. Algunos contienen sustancias de reserva como glucógeno (polímero de glucosa), polibetahidroxibutirato (lípidos), polifosfatos o azufre elemental. También pueden poseer pigmentos fotosintéticos. Algunos procariontes acuáticos contienen vesículas de gas que actúan como órganos de flotación.

Membrana plasmática

En el dominio Bacteria, la membrana plasmática es similar a la de los eucariontes. Tiene una doble capa lipídica, compuesta por fosfolípidos de ácidos grasos lineales unidos al glicerol por uniones de tipo éster. La diferencia con la membrana de la célula eucarionte es que las membranas de Bacteria no contienen colesterol ni otros esteroides.

En el dominio Archaea, los lípidos polares están formados por hidrocarburos largos y ramificados de tipo isoprenoide, unidos al glicerol por uniones de tipo éter. La membrana puede consistir en una bicapa, si los lípidos se unen a un solo glicerol, o en una monocapa más rígida, cuando los lípidos se unen a un glicerol por cada extremo. Esta composición permite a las Archaea habitar ambientes extremos (hipertermofilia). Al igual que en el caso de Bacteria, la membrana de Archaea tampoco contiene colesterol.

Pared celular

La mayor concentración de moléculas o solutos en el citoplasma genera un desequilibrio osmótico permanente, que impulsa el ingreso continuo de agua en las células. En los procariontes, que poseen una pared celular que rodea a la membrana plasmática, esta estructura constituye una barrera rígida que impide el aumento de volumen. El ingreso de agua produce un aumento de la presión interna, conocido como presión de turgencia. La pared celular proporciona contención externa a la membrana plasmática y le da la forma y la rigidez a la célula. En el dominio Bacteria, la pared está constituida por peptidoglucano o mureína, una sustancia exclusiva de los procariontes.

La estructura y el grosor de la pared definen dos grupos de microorganismos que se diferencian por su respuesta a la coloración de Gram. Las bacterias grampositivas tienen una pared más gruesa con ácidos teicoicos en el exterior. Las gramnegativas tienen una pared más delgada y por fuera presentan una segunda bicapa lipídica, formada por lipopolisacáridos, que cumple varias funciones. En esta capa exterior residen las endotoxinas de muchas bacterias patógenas intestinales, los antígenos que permiten identificar esos patógenos y algunas enzimas que actúan sobre los sustratos fuera de la célula. El espacio entre ambas membranas, que contiene a la pared, se llama periplasma y allí se cumplen algunas funciones enzimáticas de hidrólisis y digestión. Por ello, los micoplasmas que carecen de pared son patógenos intracelulares obligados.

Las Archaea presentan diversos tipos de pared celular. En algunos casos la pared celular contiene seudopeptidoglucano, un polisacárido similar al peptidoglucano de Bacteria, con otros componentes. Otras Archaea poseen paredes de proteínas o glucoproteínas, que por lo general forman una capa cristalina (capa S) de simetría hexagonal. Como en el caso de las membranas, estas variaciones en la composición química funcionalmente constituyen adaptaciones relacionadas con la resistencia a condiciones ambientales extremas. Las Archaea también pueden presentar, por fuera de la pared, una capa de proteínas y glucoproteínas. Los termoplasmas son un grupo de Archaea que carecen de pared.

Cápsula

Muchos procariontes pueden secretar una capa mucilaginosa de polisacáridos. Cuando es gruesa y rígida se denomina cápsula y, cuando es fina y flexible, se llama capa mucosa. También recibe el nombre de glucocáliz. La principal función del glucocáliz es de adherencia, aunque también se le atribuye importancia en la resistencia a la fagocitosis por parte de otros organismos y de células del sistema inmunitario. Al mismo tiempo se propone que cumple un papel importante en la función de conservar agua y evitar la desecación.

Apéndices

Los flagelos son estructuras filamentosas proteicas de 20 nm de diámetro, que le dan movimiento natatorio a la célula. Están compuestos por un cuerpo basal, un gancho o codo y un filamento. El cuerpo basal, formado por varios anillos, está incluido en la membrana plasmática y constituye un verdadero motor rotativo impulsado por la fuerza motriz de protones. El gancho transmite el movimiento rotatorio al filamento helicoidal. El flagelo puede girar en ambos sentidos. Sólo tienen flagelos las bacterias móviles. Algunas los tienen en un extremo (flagelos polares) y otras en toda la superficie celular (flagelos peritricos).

Las fimbrias son estructuras proteicas semejantes a los flagelos, pero mucho más numerosas, más cortas y de menor diámetro. Su función no es la movilidad, sino la adherencia de la célula a superficies inertes y a otras células. Son muy comunes en bacterias gramnegativas, pero también están presentes en algunas grampositivas y en Archaea. Las fimbrias permiten la adhesión a los tejidos, lo que aumenta la virulencia en ciertos grupos como Neisseria gonorrhoeae, E. coli enterotoxigénica o Streptococcus pyogenes.

Los pili son estructuras similares a las fimbrias, pero más largos y menos numerosos. Su función se relaciona con la conducción del material genético de una célula a otra durante el proceso de conjugación.

Movilidad

Los procariontes presentan varios medios de desplazamiento. Las bacterias flageladas se mueven por una sucesión de “carreras” y “paradas” Durante cada parada, la bacteria se reorienta y en su siguiente carrera parte en una nueva dirección. La frecuencia y la longitud de las paradas controlan la dirección general del movimiento. La célula se desplaza en una dirección u otra, según el sentido de rotación del flagelo cuando éste es polar. Cuando los flagelos son peritricos que se orientan en varias direcciones, al rotar en un sentido, forman un penacho que impulsa a la célula en la dirección de su eje. Cuando giran en sentido contrario, no se coordinan y la célula cambia de dirección.

Las espiroquetas se mueven por medio de un filamento axial que está en posición paralela a la célula y bajo una túnica. Este arreglo les permite el desplazamiento tanto en líquidos como en medios viscosos como el humus o el lodo. Algunas cianobacterias, bacterias púrpuras y verdes y algunas Archaea se desplazan por flotación mediante vesículas de gas.

Mecanismos de orientación

Las bacterias pueden dirigir su movimiento para acercarse a sustancias nutritivas, a fuentes luminosas o para alejarse de sustancias tóxicas. Si el organismo no puede detectar la dirección desde donde proviene el estímulo, comienza un camino al azar y mantiene la dirección mientras la intensidad del estímulo aumenta y, en el caso de un estímulo positivo, sólo la cambia si la intensidad de la señal disminuye. Este mecanismo de orientación se denomina cinesis.

Cuando el organismo reconoce la dirección de donde proviene el estímulo, buscará mantenerse orientado siempre hacia el estímulo o en el sentido opuesto. Este mecanismo se denomina taxis. Cuando el estímulo es químico se denomina quimiotaxis, y si es lumínico, fototaxis.

Reproducción y variabilidad genética

Los procariontes se reproducen por división celular simple o fisión binaria. Por este mecanismo, una célula duplica su material genético y celular que se reparte en forma equitativa para dar lugar a dos células “hijas” genéticamente idénticas a la original. Se trata de una reproducción asexual o vegetativa. En este caso, los genes se transfieren verticalmente, de generación en generación, de la célula madre a las células hijas.

Durante este proceso se producen mutaciones espontáneas inducidas por radiaciones naturales o como resultado de errores de copiado, que constituyen la mayor fuente de variabilidad genética de los procariontes. Un cultivo de E. coli, después de haber crecido en fase exponencial por 18 horas, contiene entre 100 y 1.000 millones de células por mL y entre ellas hay una frecuencia de 1 a 10 mutantes por mL. Además, como los procariontes son haploides, las mutaciones se expresan ya que en cada individuo hay un único alelo para cada gen, de modo que son rápidamente detectadas por la selección natural. Esto explica por qué las bacterias son modelos de trabajo ideales para los genetistas. Las altas tasas de mutaciones y el corto tiempo de generación de los procariontes son, en gran medida, los factores responsables de su extraordinaria capacidad de adaptación y diversidad.

Otras fuentes adicionales de variabilidad genética en los procariontes son la conjugación, la transformación y la transducción. Estos mecanismos difieren de los implicados en la reproducción sexual de los eucariontes y, del mismo modo que ellos, permiten la transferencia de material genético entre células y la recombinación génica.

Los tres mecanismos mencionados implican una transferencia horizontal (también llamada lateral) de genes, que habitualmente se produce entre organismos de una misma especie. Aunque en los procariontes existen barreras (como la presencia de enzimas de restricción, receptores y otras estructuras específicas de membrana) para la entrada de ADN exógeno y su recombinación con el ADN propio, en algunos casos se producen fallas que permiten intercambios genéticos interespecíficos. Estas recombinaciones pueden acarrear serias dificultades y confusiones cuando se trata de establecer el origen filogenético de algún taxón o las relaciones entre varios.

Una consecuencia indeseable para los humanos de estos mecanismos de recombinación es el incremento constante de bacterias con resistencia a los antibióticos detectadas en poblaciones bacterianas naturales. Este fenómeno se origina, entre otras causas, por la continua liberación al medioambiente de cepas con alto grado de resistencia que se desarrollan en centros hospitalarios y a nivel poblacional, por el uso indiscriminado de antibióticos.