Balance de la producción de ATP mediante la respiración celular

Durante la respiración, la mayor parte de la energía fluye en esta secuencia: glucosa→ NADH→ cadena de transporte de electrones→ fuerza motriz protónica→ ATP. Podemos hacer la contabilidad para calcular las ganancias de ATP que se producen cuando la respiración celular oxida una molécula de glucosa a seis moléculas de dióxido de carbono. Los tres departamentos principales de esta empresa metabólica son la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones, que impulsa la fosforilación oxidativa. La cuenta suma los 4 ATP producidos de forma directa por la fosforilación a nivel de sustrato durante la glucólisis, y el ciclo de Krebs, a las muchas más moléculas de ATP generadas por la fosforilación oxidativa. Cada NADH que transfiere un par de electrones, contribuye suficientemente a la fuerza motriz protónica para generar un máximo de aproximadamente 3 ATP.

Hay tres razones por las que no podemos establecer un número exacto de moléculas de ATP generadas por la degradación de una molécula de glucosa. En primer lugar, la fosforilación y las reacciones redox no están directamente acopladas entre sí, de modo que el cociente de moléculas de NADH con respecto al número de moléculas de ATP no es un número entero. Sabemos que 1 NADH resulta en el transporte de 10 H+ a través de la membrana mitocondrial interna, y sabemos también que en algún lugar entre 3 H+ y 4 H+ deben volver a entrar a la matriz mitocondrial por medio de una ATP sintasa para generar 1 ATP. Por tanto, 1 NADH genera suficiente fuerza protomotriz para la síntesis de entre 2,5 y 3,3 ATP; por lo general redondeamos y afirmamos que 1 NADH puede generar cerca de 3 ATP. El ciclo de Krebs también aporta electrones a la cadena de transporte de electrones vía el FADH2, pero dado que luego entra en la cadena, cada molécula de este transporte de electrones es responsable del transporte de H+ para la síntesis de solo 1,5 ATP a 2 ATP.

En segundo término, el rendimiento en ATP varía ligeramente de acuerdo con el tipo de lanzadera empleada para transportar los electrones desde el citosol a la mitocondria. La membrana interna de la mitocondria es impermeable al NADH, de modo que el NADH presente en el citosol queda segregado de la maquinaria de la fosforilación oxidativa. Los dos electrones del NADH capturados en la glucólisis deben converger en la mitocondria o uno de varios sistemas de lanzadera de electrones. De acuerdo con el tipo de lanzadera, en un tipo celular particular, los electrones pasan bien al NAD+ o al FAD. Si los electrones pasan al FAD, como en las células del cerebro, solo aproximadamente 2 ATP pueden resultar de cada NADH citosólico. Si los electrones pasan al NAD+ de las mitocondrias, como en los hepatocitos y los cardiomiocitos, el rendimiento es de alrededor de 3 ATP.

Una tercera variable que reduce el rendimiento de ATP es el uso de la fuerza motriz protónica generada por las reacciones redox de la respiración para conducir otros tipos de trabajo. Por ejemplo, la fuerza motriz protónica impulsa la captación de piruvato desde el citosol por parte de la membrana. Por tanto, si toda la fuerza motriz protónica generada por la cadena de transporte de electrones se empleara para conducir la síntesis de ATP, una molécula de glucosa podría generar un máximo de 34 ATP producidos mediante la fosforilación oxidativa más 4 ATP (netos) desde la fosforilación a nivel de sustrato, para dar un rendimiento total de aproximadamente 38 ATP (o solo cerca de 36 ATP si estuvieran funcionando las lanzaderas menos eficientes).

La oxidación completa de una molécula de glucosa libera 686 kcal de energía. La fosforilación del ADP para formar ATP almacena al menos 7,3 kcal por mol de ATP. Por tanto, la eficiencia de la respiración es de 7,3 kcal por mol de ATP multiplicado por 38 moles de ATP por mol de glucosa dividido por 686 kcal por mol de glucosa, lo que iguala a 0,4. Así, aproximadamente un 40% de la energía almacenada en la glucosa se ha transferido para almacenarse en forma de ATP. El resto de la energía almacenada se pierde en forma de calor. Empleamos parte de este calor para mantener nuestra temperatura corporal relativamente elevada (37 °C) y disipamos el resto mediante la sudoración y otros mecanismos de enfriamiento. La respiración celular es notablemente eficiente en esta conversión energética.

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